Энергетический баланс организма

Баланс энергии определяется на основании данных о калорийности потребляемых питательных веществ и выводимых из организма конечных продуктов. Для получения этих данных необходимо определить величину энергии пищи и энергии, выделяющейся из организма в виде тепла и механической работы. Разность между этими величинами и составляет энергию, которая обеспечивает течение всех химических реакций организма, обеспечивает его жизнедеятельность.

Потребность человека в энергии определяется опытным путем и выражается в килокалориях. Нормы энергетических затрат человека в сутки разработаны Институтом питания АМН СССР и представлены в табл. 3. Они зависят от рода трудовой деятельности, пола, возраста и т. д.

Таблица 3. Энергетические потребности людей в сутки в килокалориях

Энергетические потребности человека должны полностью покрываться за счет энергетической ценности пищевых продуктов, входящих в суточный рацион человека. Энергетическая ценность пищевых продуктов приведена в табл. 4.

Таблица 4. Содержание белков, жиров, углеводов и калорийность различных пищевых продуктов

Откуда же берется эта энергия?

У растений она накапливается в ходе процесса фотосинтеза из солнечной энергии, а у домашних животных образуется в организме после потребления растительной пищи. Следовательно, вся энергия растительных и животных продуктов питания - это энергия солнца.

Водород является основным носителем энергии, которая заключена в электроне и выделяется в окружающую среду при переходе последнего с одного энергетического уровня на другой. Поэтому освобождение электрона из питательных веществ и использование его энергии для обеспечения различных химических процессов организма и составляет сущность энергетического обмена. Особенностью этого обмена в организме является постепенная выработка энергии и аккумулирование ее в макроэргических соединениях типа АТФ.

Процесс освобождения энергии пищи в животном организме можно условно разделить на 3 этапа.

В результате первого этапа - подготовительного, который включает процессы переваривания и всасывания питательных веществ, происходит расщепление высокомолекулярных соединений, входящих в состав пищи, до их составных частей - мономеров. Так, белки распадаются до аминокислот, углеводы - до моносахаров типа глюкозы, фруктозы, галактозы, жиры - до глицерина и жирных кислот. На этом этапе выделяется около 0,1% всей энергии.

Второй этап выработки энергии включает различные процессы превращения мономеров в клетках и тканях организма, при которых образуются вещества, представляющие собой так называемый основной энергетический материал. К ним относится в первую очередь ацетил-КоА (СН₃-СО~SKoA). Так, при окислении углеводов и жирных кислот образуется ацетил-КоА; глицерин через ряд стадий также образует этот продукт. При превращении аминокислот наряду с ацетил-КоА образуются и другие соединения этого типа - α-кетоглютаровая и щавелевоуксусная кислоты и др.

И, наконец, недостающее количество энергии (около ²/₃) дает цикл ди- и трикарбоновых кислот - цикл Кребса.

Он представляет собой систему реакций, в результате которых ацетил-КоА полностью окисляется с образованием углекислоты и водорода. Ферменты, катализирующие все реакции цикла Кребса, расположены в основном в митохондриях. Этот цикл характеризуется замкнутостью, т. е. начальным и конечным продуктом всего цикла является щавелевоуксусная кислота. Кроме того, все вещества цикла Кребса лимитируют (ограничивают) этот процесс. Это означает, что активность всего цикла зависит от минимального количества любой кислоты, участвующей в этих реакциях. Так, если одна из кислот присутствует в цикле в минимальном количестве, то и все остальные кислоты включаются в цикл именно в таком же количестве. И наконец, реакции в цикле Кребса характеризуются строгой последовательностью.

Освободившийся в цикле Кребса водород при помощи специфических переносчиков, которыми являются коферменты дегидрогеназ (НАД, НАДФ и ФАД), поступает в так называемую цепь биологического окисления. В этой цепи происходит окисление водорода молекулярным кислородом с образованием воды и накопление энергии. Цепь биологического окисления включает несколько этапов и представляет собой систему соединений, которые обеспечивают постепенное окисление водорода. С энергетической точки зрения этот процесс следует представлять так. Под окислением мы понимаем потерю электронов, т. е. переход электрона с одного энергетического уровня на другой, который сопровождается выделением энергии. Например, при непосредственном окислении водорода кислородом происходит образование гремучего газа, что приводит к взрыву, так как при этом освобождается большое количество энергии. В организме этого не происходит, так как в цепи биологического окисления идет поэтапный, постепенный переход электронов водорода с более высокого на более низкий энергетический уровень, что сопровождается постепенным освобождением энергии (рис. 49). В результате этого электроны водорода приходят к кислороду уже энергетически обедненными, и поэтому образование воды не сопровождается взрывом, как в случае с гремучим газом.

Рис. 49. Освобождение энергии в ходе реакций дыхательной цепи

Цепь биологического окисления включает ряд окислительно-восстановительных реакций, которые катализируются ферментами дегидрогеназами и металлофлавопротеидами, которые и обеспечивают постепенный перенос водорода к кислороду и образование воды. Освободившаяся в цепи энергия частично расходуется в виде тепла, а частично идет на синтез АТФ, где аккумулируется. Процесс образования АТФ заключается в присоединении неорганического фосфора в виде Н₃РО₄ к АДФ и потреблении энергии, равной 8-10 ккал.

Следовательно, в молекуле АТФ накапливается 8-10 ^ккал/_моль, которые заключены в макроэргической фосфатной снят. Макроэргическая связь обозначается знаком ~ и характеризуется наличием в ней энергии. Соединения, имеющие такую связь, называются макроэргическими соединениями или макроэргами. К ним относится в первую очередь АТФ. Соответственно при распаде одной молекулы АТФ выделяется такое же количество энергии и образуется АДФ и Н₃РО₄. Именно эта энергия в основном идет на обеспечение энергетических нужд организма

Процесс образования АТФ в результате использования энергии, выделяющейся в процессе биологического окисления, носит название окислительного фосфорилирования.

При переносе 2 атомов водорода от окисляемого субстрата по "цепи" биологического окисления выделяется около 57 ккал энергии, из которых часть выделяется в виде тепла, а другая часть обеспечивает образование 3 молекул АТФ. С этих позиций энергетическая ценность цикла Кребса составляет 12 молекул АТФ, из которых 11 образуются путем окислительного фосфорилирования, а одна молекула синтезируется путем субстратного фосфорилирования. Сущность этою процесса заключается в том, что образование АТФ идет путем переноса энергии вместе с остатком фосфата от субстрата на АДФ.

Процессы биологического окисления и окислительного фосфорилирования происходят в митохондриях, которые (называют "энергетическими станциями" организма.

Представителями макроэргических соединений, помимо АТФ, являются все нуклеотид-трифосфаты (тимидил-трифосфат, цитидил-трифосфат и др.), а также некоторые другие соединения - креатинфосфат, фосфоэнолпировиноградная кислота и т. д.