Анаэробный распад углеводов может начинаться как с распада глюкозы - гликолиза, так и с распада гликогена - гликогенолиза. В основном этот путь распада характерен для мышц.
Сущность анаэробного распада углеводов заключается в расщеплении активированной глюкозы (фосфоглюкозы) на 2 молекулы молочной кислоты.
Образующаяся в ходе этого процесса энергия частично расходуется в виде тепла, частично накапливается (аккумулируется) в макроэргических соединениях типа АТФ.
При гликолизе образуются 2, а при гликогенолизе - 3 молекулы АТФ.
Гликогенолиз начинается с отщепления от гликогена под действием фермента фосфорилазы одной молекулы глюкозы в виде глюкозо-1-фосфата, который превращается (изомери-зуется) в глюкозо-6-фосфат.
При гликолизе глюкоза гексокиназой при участии АТФ (как источника энергии) превращается в глюкозо-6-фосфат.
Различия гликолиза и гликогенолиза Существуют только на начальных стадиях, до образования глюкозо-6-фосфорно-го эфира, с которого эти два процесса идут одинаково. В дальнейшем глюкозо-6-фосфат превращается во фруктозо-1,6-ди-фосфат, который под действием фермента альдолазы расщепляется на 2 молекулы триоз (моносахаридов, состоящих из 3 углеродных атомов) - фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон (см. стр. 134).
В организме фосфодиоксиацетон способен превратиться в фосфоглицериновый альдегид.
Таким образом, можно говорить о дальнейшем распаде 2 молекул фосфоглицеринового альдегида.
Следующий этап превращения является одним из важнейших процессов анаэробного распада углеводов - это окислительно-восстановительная реакция, в ходе которой образуются две молекулы 1,3-дифосфоглицериновой кислоты. Это соединение важно тем, что в ходе реакции оно накапливает энергию, которая идет на образование двух молекул АТФ. Существенным моментом реакции также является выделение 4 атомов водорода, которые участвуют в гликолизе на последнем этапе - восстанавливают пировиноградную кислоту до молочной (см. схему 2).
Схема 2. Анаэробный распад углеводов
1,3-Дифосфоглицериновая кислота отдает свою энергию на образование 2 молекул АТФ, а сама нревращается в 3-фосфоглицериновую кислоту.
3-Фосфоглицериновая кислота подвергается различным превращениям и, наконец, образует 2 молекулы пировиноградной кислоты, которая при участии фермента лактатдегидрогеназы и 4 атомов водорода, выделившихся при окислении 1,3-дифосфоглицериновой кислоты, образует молочную кислоту. Это конечный продукт анаэробного распада углеводов. Образовавшаяся молочная кислота подвергается дальнейшим превращениям. Так, 85% ее ресинтезируются в гликоген путем, обратным гликогенолизу в аэробных условиях, а оставшиеся 15% окисляются вначале до пировиноградной кислоты и затем до СО2 и Н2О.