Спирт из сахара и сахар из воздуха

Энергия, скрытая в химических связях продуктов питания, высвобождается в организме и используется для поддержания его жизнедеятельности. Как же это происходит?

Самый простой преобразователь химической энергии непосредственно в механическую - это реактивный двигатель. В реактивном двигателе происходит сгорание, окисление топлива. Похожий процесс протекает и в каждой клетке организма.

Итак - прозвенел будильник, вы вскочили с постели, сделали зарядку и сели за стол завтракать. Завтрак - это заправка организма топливом. Во многих видах "топлива" содержится значительное количество крахмала. В картофеле, например, его 16%, в рисе-78%, в белом хлебе - 51%. "Топливо" поступает в рот, и здесь его встречает фермент амилаза. (Ферменты - это биологические катализаторы, о них у нас речь впереди). Под действием амилазы начинается гидролиз содержащегося в пище крахмала. Молекула крахмала расщепляется на довольно короткие цепочки, состоящие из глюкозных звеньев. Пища продвигается дальше и попадает в желудок. Здесь под действием желудочного сока заканчивается кислотный гидролиз крахмала, который теперь распадается до отдельных глюкозных звеньев. Глюкоза идет дальше в кишечник и через стенки кишок поступает в кровь. Кровь разносит многие вещества, в том числе и глюкозу, по всему организму.

Содержание глюкозы в крови поддерживается постоянным при помощи гормона инсулина, выделяемого поджелудочной железой. Повысилось содержание глюкозы - вступил в действие инсулин. Он снова полимеризует глюкозу в животный крахмал - гликоген, который откладывается в печени. Понизилось содержание глюкозы - часть гликогена в печени гидролизуется в глюкозу, которая поступает обратно в кровь. Если поджелудочная железа не может вырабатывать инсулин, содержание глюкозы в крови повышается, что приводит к сахарной болезни-.диабету. Поэтому больным диабетом приходится регулярно вводить в кровь инсулин, выделенный из поджелудочной железы некоторых животных.

Итак, молекула глюкозы попала в клетку организма. Здесь она окисляется, "сгорает" с образованием в конечном счете диоксида углерода и воды. Сгорая, глюкоза выделяет энергию, необходимую организму, чтобы двигаться, осуществлять различные другие процессы, согреваться. Но биологическое окисление похоже на обычное горение лишь по своим конечным результатам. На этом сходство кончается и начинаются принципиальные различия. Биологическое окисление - процесс медленный, многоступенчатый, и лишь небольшая часть энергии, высвобождаемой при окислении, превращается на каждой стадии в тепло. Весьма значительная доля энергии, заключенной в химических связях глюкозы, расходуется на образование других веществ, из которых важнейшее в биоэнергетике- аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Это соединение состоит из трех частей- гетероцикла аденина (о гетероциклах мы подробнее будем говорить в седьмой главе), уже известной нам рибозы (т. е. сахара) и трех остатков фосфорной кислоты, образующей с рибозой сложный эфир:

АТФ служит в клетках универсальной энергетической валютой: множество биологических катализаторов - ферментов - устроено таким образом, что они умеют вести химические реакции, идущие с затратой энергии, за счет гидролитического отщепления одного или двух остатков фосфорной кислоты от молекулы АТФ (этот процесс сопровождается выделением энергии), или, наоборот, умеют использовать энергию, высвобождаемую в реакциях с выделением энергии, для образования АТФ. Ситуация до некоторой степени напоминает электрический аккумулятор: расщепляя АТФ, клетка использует высвобождаемую при этом энергию на биосинтез различных соединений - аккумулятор разряжается, а окисляя углеводы, клетка синтезирует АТФ - аккумулятор заряжается:

Рассмотрим эти реакции подробнее.

Первая стадия "сгорания" глюкозы в клетке - взаимодействие глюкозы с АТФ. При этом АТФ переходит в АДФ, а глюкоза в 6-фосфат. Такой процесс фосфорилирования происходит под действием фермента гексокиназы. Следующий этап окисления - "рокировка" глюкозофосфата во фруктозофосфат, которая проходит под действием фермента изоме- разы. В шахматах рокировка применяется для того, чтобы ввести в игру ладью. Рокировка типа глюкоза - фруктоза делает доступным для фосфорилирования еще один гидроксил сахара (взаимодействовать с АТФ могут только краевые гидроксилы). После второго фосфорилирования под действием уже другого фермента - фосфофруктокиназы - получается фруктозо-1,6-дифосфат, который тут же распадается на две части (это "сработал" фермент альдо - лаза). Получается дигидроксиацетонфосфат и глице-ральдегид-3-фосфат. Клетке нужен лишь второй продукт, и, чтобы не было отходов производства, она с помощью фермента изомеразы превращает первый фосфат во второй.

На этой стадии в игру вступают два новых соединения, о которых нужно сказать несколько слов. Это глутатион - соединение, несущее меркаптогруп- пу SH, т. е. группу, аналогичную спиртовой, но с серой вместо кислорода. И второе вещество - никотин- амидадениндинуклеотид (НАД). НАД легко присоединяет водород, переходя в восстановленную форму, которую обозначим так: НАД-Н₂.

Дальше разыгрывается процесс, в деталях еще не совсем понятный. Под действием НАД и его восстановленной формы, фермента дегидрогеназы и фосфорной кислоты глицеральдегид-3-фосфат превращается в смешанный ангидрид 3-фосфоглицериновой и фосфорной кислот.

До сих пор, как мы видим, энергия только поглощалась - ведь АТФ переходил в АДФ, аккумулятор разряжался. Теперь начинается обратный процесс: энергия с избытком возвратится. Отныне в реакции будет вступать АДФ, а в продуктах появится АТФ - аккумулятор будет заряжаться. Так, под действием АДФ и фермента фосфоглицераткиназы образуется 3-фосфоглицериновая кислота, в которой фермент фосфоглицеромутаза вызывает "рокировку" фосфатной группы в положение 2. На полученный- продукт воздействуют фермент енолаза и АДФ - получается в конце концов пировиноградная кислота. Процесс превращения в клетке глюкозы в пировиноградную кислоту называется гликолизом. В результате гликолиза клетка из одной молекулы глюкозы получает две молекулы пировиноградной кислоты и восемь молекул АТФ. Превращение глюкозы в пировиноградную кислоту - первая стадия, общая для нескольких процессов. Оказывается, что то же самое происходит при действии дрожжей на раствор сахара. Но дело не заканчивается получением пировиноградной кислоты. От этой кислоты под действием фермента декарбоксилазы отщепляется молекула диоксида углерода и образуется уксусный альдегид, который атакуется ферментом дегидрогеназой и уже известным нам восстановителем НАД-Н₂. В результате получаемся этиловый спирт. Суммарное уравнение этого сложнейшего процесса выглядит очень просто:

Это процесс брожения. В мышцах, при большой нагрузке, когда кровь не успевает подводить кислород в нужном количестве, НАД-Н₂ восстанавливает пировиноградную кислоту в молочную. Теперь нам ясно происхождение молочной (а точнее, мясо-молочной) кислоты в мышцах, откуда ее и выделил Либих. Интересно, что у спортсменов, пробежавших дистанцию или поднявших штангу, резко увеличивается количество молочной кислоты в крови.

А что происходит, если кислорода в клетке достаточно? Тогда начинается очень сложный процесс окисления пировиноградной кислоты в диоксид углерода и воду. В нем принимают участие кислород, множество ферментов и ряд органических кислот: лимонная, янтарная, яблочная и другие.

При окислении одной молекулы пировиноградной кислоты образуется 15 молекул АТФ. Если учесть, что глюкоза распадается на две молекулы пировиноградной кислоты и вспомнить про 8 молекул АТФ, образующихся при гликолизе, то получается, что на одну молекулу глюкозы клетка получает 38 молекул АТФ. При переходе одного моля АТФ в АДФ (при разрядке "аккумулятора") выделяется 33,5 кДж энергии. Таким образом, при "сгорании" в клетках одного моля глюкозы выделяется 1256 кДж, которые запасаются в этих клетках. Это очень много! Клетки оказываются весьма экономными: их к. п. д. превышает 45% (для сравнения укажем, что к. п. д. паровых машин обычно не более 20%).

Сейчас мы рассмотрели процесс окисления сахара до диоксида углерода и воды, который сопровождается выделением большого количества энергии. Этот же процесс протекает и в растениях, но гораздо большее значение имеет другой, противоположный процесс - образование углеводов из воды и углекислого газа воздуха. Это фотосинтез. Понятно, что этот процесс требует затрат энергии. Ее источником в фотосинтезе является солнечный свет. Сложный, многоступенчатый процесс фотосинтеза выражается простым суммарным уравнением, которое совпадает с уравнением дыхания (окисления глюкозы), прочитанным справа налево:

Ключевое вещество этого процесса - то, что связывает свет с химией - зеленый пигмент растений хлорофилл. Исследования этого вещества - одна из самых драматических страниц истории химии, и не только химии. На этой странице славные имена К. А. Тимирязева, М. С. Цвета, Р. Вильштеттера,

Г. Фишера, нашего современника Р. Вудворда, завершившего исследования хлорофилла полным его синтезом в I960 г. Но, конечно, фотосинтез отнюдь не исчерпывается реакциями, протекающими при участии хлорофилла. Множество белков-ферментов, промежуточных продуктов, похожих на те, что образуются на разных стадиях окисления углеводов, участвуют в этом процессе. Его исследование остается одной из интенсивно развивающихся областей биохимии и биофизики