3. Кинетика электронотранспортных процессов

Анализ современных представлений о молекулярном механизме первичных стадий фотосинтеза и аэробного дыхания показывает, что фундаментальной особенностью этих механизмов является осуществление окислительно-восстановительных реакций с участием белковых переносчиков электрона. Наиболее изучена в настоящее время электронотранспортная цепь аэробного дыхания. Комплекс белков-ферментов и переносчиков электронов, локализованный в митохондриях, осуществляет реакцию окисления кислородом восстановленных органических субстратов, прежде всего НАДН. Схема переноса электронов в дыхательной цепи митохондрий представлена на рис. 38. Донором электронов в электронотранспортную цепь является НАДН, акцептором - кислород. В процессе аэробного дыхания поток электронов от НАДН через электронотранспортную цепь переносится на кислород. В процессе окисления участвуют около десятка белковых переносчиков электрона.

Рис. 38. Электронотранспортная цепь аэробного дыхания

События, разыгрывающиеся в механизме фотосинтеза и дыхания, представляют собой в значительной степени последовательность "элементарных" одноэлектронных стадий переноса электрона. Участниками этих событий являются белки, способные обратимо и быстро акцептировать и донировать электроны. Фактически структурная организация электронотранспортных цепей обеспечивает направленный, векториальный поток электронов с созданием необходимых с энергетической точки зрения микроградиентов поля и градиентов электрохимического потенциала. Электроны, находящиеся в электронотранспортной цени, не обобщены, как в металлах.

По существу процессы переноса электрона при температурах, близких к комнатным, - обычные химические реакции. Экспериментальное исследование и теоретическое рассмотрение "элементарного" акта переноса электрона в системах с участием белковых переносчиков дано в работах [467-473]. Эти реакции ускоряются с возрастанием температуры в соответствии с уравнением Аррениуса и характеризуются заметными положительными значениями энергии активации. При существенном понижении температуры (ниже 150 К) в такого рода системах наблюдается переход реакции в температурно-независимую зону, где основной вклад в скорость переноса электрона дает туннельный эффект.

Таким образом, в реальных условиях функционирования электронотранспортных цепей в биологических системах перенос электрона между переносчиками связан с преодолением последним существенного энергетического барьера. Частоты переноса электронов между белковыми переносчиками лежат в диапазоне 10¹-10⁷ с^-1. Поэтому в высшей степени интересен анализ временного поведения такого рода систем с точки зрения законов химической кинетики.

Анализ показывает, что кинетика реакций переноса электрона в биологических системах может быть описана по крайней мере двумя моделями, различающимися по физическому смыслу. Исследование, сопоставление и разграничение кинетических моделей электронного транспорта дано в работах [465, 466, 474, 475].